BACTERIOLOGÍA: ESTRUCTURA, METABOLISMO y GENÉTICA

La bacteriología es la rama y especialidad de la biología que estudia la morfología, ecología, etología, genética y bioquímica de los procariotas (bacterias y arqueas) así como muchos otros aspectos relacionados con ellas. El estudio de la bacteriología comprende dos dominios de vida totalmente diferentes Bacteria y Archaea, los cuales comparten la presencia de células procariotas. Las arqueas anteriormente fueron consideradas bacterias y eran llamadas "arqueobacterias", pero posteriormente los análisis moleculares descubrieron que las arqueas constituyen un dominio separado, estrechamente emparentado con los eucariotas y también relacionado con su origen.

ESTRUCTURA BACTERIANA

Las diferentes estructuras bacterianas que observamos las podemos dividir, según sean constantes en las células o no, en estructuras permanentes o variables. Dentro de las primeras se destaca: la pared celular, la membrana celular, los ribosomas y el material genético. Las estructuras variables son: los flagelos, las fimbrias o pilis, la cápsula y los esporos.

Estructuras variables, son aquellos que existen en algunas bacterias pero no en todas; un mismo grupo bacteriano o una misma cepa bacteriana las puede presentar o no, dependiendo de las condiciones en donde se desarrolle. Las estructuras variables no resultan esenciales para la vida de la bacteria.

Además, podemos clasificar las estructuras bacterianas en internas o citoplásmicas y externas o de la envoltura celular. Dentro de las internas destacamos el material genético, los ribosomas y los cuerpos de inclusión. La envoltura celular engloba la membrana plasmática, la pared celular que la recubre, la cápsula y los apéndices como fimbrias o pilis y flagelos. Contiene los sitios de transporte para nutrientes, interviene en la relación huésped parásito, es blanco de las reacciones del sistema inmune y puede contener estructuras tóxicas para el huésped.

Material genético

• Ácido desoxirribonucleico cromosómico: El ADN tanto procariota como eucariota se compone de dos cadenas helicoidales de nucleótidos de purina y de pirimidina, unidos entre sí por enlaces de hidrógeno, formando una doble hélice según el modelo de Watson y Crick. Las bacterias no poseen membrana nuclear, nucléolo ni aparato mitótico y nunca configuran una masa cromosómica definida. Esto las diferencia de las células eucariotas. Aunque no existe un núcleo delimitado, hay una zona nuclear o nucleoide. Su material genético está constituido por una molécula de ADN circular enrollado sobre sí mismo, asociado a proteínas básicas que no constituyen verdaderas histonas.
• Plásmidos: Constituyen el material genético extracromosómico. Están constituidos por secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden existir y replicarse independientemente del ADN cromosómico y son heredados por las células hijas. Aunque no son esenciales para la vida de la bacteria, generalmente proveen a ésta una ventaja selectiva, por ejemplo: resistencia a los antibióticos, nuevas capacidades metabólicas, patogénicas (cuando codifican para factores de virulencia como toxinas, etc.) u otras numerosas propiedades. Pueden transferirse de bacteria a bacteria mediante un proceso denominado conjugación.

Ribosomas

Libres en el citoplasma, están compuestos por proteínas y ácido ribonucleico (ARN); su coeficiente de sedimentación es de 70S (a diferencia de la célula eucariota que es de 80S) con dos subunidades de 50S y de 30S. Pueden presentarse aislados o como polirribosomas, asociados a ARN mensajero (ARNm) y a ADN cromosómico. Un mismo ARNm puede ser traducido por varios ribosomas simultáneamente durante la síntesis proteica. Los ARNm bacterianos difieren en el número de proteínas para las que codifican. Algunos representan un único gen (monocistrónicos), otros, la mayoría, tienen secuencias que codifican para más de una proteína (policistrónicos). Su función es la síntesis proteica y su cantidad aumenta cuando la bacteria crece en medios ricos. Su alto contenido de sustancias ácidas los hace sensibles a la tinción con colorantes positivos o básicos como el cristal violeta y el azul de metileno.

Pared celular

Ubicada por fuera de la membrana plasmática, es una estructura vital para las bacterias que la poseen. Los fármacos que bloquean su formación producen la lisis y muerte de las bacterias susceptibles. Excepto los mycoplasmas todas las bacterias tienen una pared celular que les da forma y las protege de la lisis osmótica. La pared celular de muchos microorganismos patógenos tiene componentes que contribuyen a su patogenicidad. La pared puede proteger a la célula de las sustancias tóxicas y es el sitio de acción de algunos antibióticos.

El peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuesto por muchas subunidades idénticas. El polímero contiene dos aminoazúcares: N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico; unidos entre sí en la posición β1-4. El esqueleto de este polímero está formado por residuos alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico. Una cadena peptídica de cuatro aminoácidos D- y L- alternantes está conectada a un grupo carboxilo del ácido N-acetilmurámico. Los tetrapéptidos de una y otra cadena de peptidoglicano se unen entre sí por puentes peptídicos. Existen diferencias en el espesor de esta capa de peptidoglicano. Las bacterias grampositivas tienen una capa gruesa de 0,02 a 0,06µm en forma de capas múltiples, mientras que las bacterias gramnegativas y las ácido alcohol resistentes tienen una capa fina de peptidoglicano, de 0,01 µm aproximadamente.

METABOLISMO BACTERIANO

Fermentación

En ésta los electrones pasan del dador, un intermediario formado durante la degradación del substrato, hacia un aceptor constituido por algún otro intermediario orgánico también generado durante el catabolismo del substrato inicial. Por lo tanto, este proceso de oxidación reducción no requiere el aporte exógeno de un aceptor final de electrones. Aunque hay distintos tipos de fermentaciones, todas llevan a una oxidación parcial de los átomos de carbono del substrato inicial y liberan, por lo tanto una pequeña parte de la energía potencial contenida. El rendimiento energético de este proceso es menor que el de la respiración. En las bacterias se encuentran las tres vías centrales del metabolismo intermediario de los hidratos de carbono: la glucolítica o de Embden Meyerhof Parnas, la de pentosa fosfato o shunt de las pentosas y la de Entner-Doudoroff.

• Fermentación alcohólica: Es el tipo de fermentación más antigua que se conoce. Produce etanol a partir de glucosa. Aunque ciertas bacterias producen alcohol, éste es elaborado por otras vías.
• Fermentación homoláctica: Todos los miembros del género Streptococcus, Pediococcus y muchas especies de Lactobacillus fermentan la glucosa fundamentalmente a ácido láctico con poca acumulación de otros productos finales. En esta reacción el piruvato se reduce a ácido láctico por acción de la enzima láctico deshidrogenasa, actuando el NADH como dador de electrones. Esto ocurre en la tercer etapa de la vía glucolítica.
• Fermentación heteroláctica: En este tipo de fermentación solo la mitad de la glucosa se convierte en ácido láctico, el resto se transforma en una mezcla de anhídrido carbónico (CO2), ácido fórmico, ácido acético, etc. En esta fermentación se emplea fundamentalmente la vía de las pentosas y se produce en las bacterias del género Leuconostoc y Lactobacillus.
• Fermentación del ácido propiónico: Es característica de algunas bacterias anaerobias como el Propionibacterium (bacilo grampositivo, no esporulado). Este tipo de fermentación tiene la ventaja de que genera una molécula más de ATP.
• Fermentación ácido mixta: Es característica de la mayoría de las enterobacterias. Bacterias como Shigella, Salmonella y E. coli fermentan las hexosas a través del piruvato a ácido láctico, ácido acético, ácido succínico y ácido fórmico.
• Fermentación de butanodiol: Varias bacterias como Enterobacter, Serratia y Bacillus producen 2,3-butanodiol durante la fermentación de la glucosa. Este deriva de la condensación de dos moléculas de piruvato en una molécula neutra de acetoína que luego es reducida a 2,3-butanodiol.
• Fermentación del ácido butírico: Se ve en bacterias del género Clostridium (bacilo grampositivo, anaerobio y esporulado). Si bien hasta ahora nos hemos referido solo a la fermentación de hidratos de carbono como procedimiento para obtener energía, debemos destacar que otros compuestos orgánicos pueden ser fermentados, por ejemplo: aminoácidos (alanina, glicina). En Clostridium proteolíticos, la fermentación de aminoácidos más característica es la reacción de Stickland.

Respiración

Es el proceso por el cual un substrato es oxidado completamente a CO2 y agua, con participación de una cadena de electrones ubicada en la membrana plasmática, en la cual el aceptor final es el oxígeno molecular u otro compuesto inorgánico (nitratos, sulfatos, anhídrido carbónico, etc.)–anaerobia–. Los primeros pasos en la respiración de la glucosa son idénticos a los de la glucólisis, pero mientras en esta última el piruvato es convertido en productos finales de la fermentación (ácido láctico, ácido propiónico, etc.), en la respiración es oxidado completamente a CO2 mediante el ciclo de Krebs. Por cada molécula de piruvato oxidada en este ciclo, se generan tres moléculas de CO2. Al igual que en la fermentación, los electrones generados en el ciclo de Krebs, pasan a coenzimas que tienen NAD. Sin embargo, en la respiración aerobia, los electrones del NADH son transferidos al oxígeno para regenerar NAD a través de un sistema transportador, en lugar de cederlos al piruvato.

GENÉTICA BACTERIANA

Toda la información genética esencial para la vida de la célula bacteriana, está contenida en una única molécula de ADN de doble cadena, circular y covalentemente cerrado, a la que podemos referirnos como “cromosoma bacteriano”. Muchas bacterias, poseen además ADN extra cromosómico, también circular cerrado, denominado ADN plasmídico, por estar contenido en estructuras llamadas “plásmidos”, que portan información génica para una variedad de funciones no esenciales para la célula en condiciones normales de crecimiento.

En términos bioquímicos, la composición y estructura de los ácidos nucleicos bacterianos, es la misma que para cualquier célula. Brevemente, conviene recordar que los ácidos nucleicos son macromoléculas compuestas de nucleótidos unidos en forma covalente por medio de enlaces fosfodiester entre los carbonos de las posiciones 3´ y 5´ de dos residuos de azúcares adyacentes, que conforman un esqueleto de azúcares y fosfatos que es constante a lo largo de toda la macromolécula.

La variación entre los distintos nucleótidos que conforman la cadena de ácido nucleico, esta dada por sus bases nitrogenadas, que en el caso del ADN son Adenina (A), Timina (T), Citocina (C) y Guanina (G), y en el caso del ARN en vez de T se encuentra Uracilo (U). A y G se denominan bases púricas o purinas, mientras que T, U, y C se denominan bases pirimidínicas o pirimidinas. De esta manera, una cadena o hebra de ácido nucleico, tendrá una estructura primaria determinada por la secuencia de las bases que la componen.

Los plásmidos son ADN extracromosómico

Los plásmidos, son moléculas circulares de ADN de doble cadena que constituyen una unidad de replicación independiente del cromosoma. Por esto pueden encontrarse más de una copia del mismo plásmido dentro de la célula bacteriana. En general los plásmidos de mayor tamaño, se encuentran en una o unas pocas copias, mientras que los mas pequeños pueden estar en hasta 100 copias por célula (plásmidos multicopia).

Si bien el ADN plasmídico no porta información genética esencial para la vida de la bacteria, sí portan genes que le confieren nuevas propiedades fenotípicas y que en algunos casos le son muy útiles para su adaptación al crecimiento en ciertos ambientes.

Muchas bacterias potencialmente patógenas para el hombre, solo son capaces de comportarse como tales, cuando portan un plásmido en particular que contiene genes que le permiten expresar moléculas de adhesión a los tejidos del huésped o sintetizar sustancias tóxicas para éste. Como ejemplo, podemos mencionar el caso de la producción de la toxina tetánica, por Clostridium tetani, agente causal del tétanos. En muchos casos, los plásmidos contienen genes que codifican para enzimas capaces de degradar algunos antibióticos, permitiendo que la bacteria sobreviva a la acción de los mismos. 

Para una mejor comprensión del tema, puede revisar el siguiente video y presentación de Slideshare:

REFERENCIAS:

1. Murray, P. Microbiología Médica. 8° edición. Editorial Elsevier.2016.
2. Geo F. Brooks, Janet S. Butel, Stephen A. Morse y Timothy Mieztner. Microbiología Médica.
3. https://es.slideshare.net/Noe2468/estructura-y-clasificacin-bacteriana-antecedentes-histricos-gentica-y-metabolismo-bacteriano
4. http://higiene.edu.uy/cefa/Libro2002/Cap%2012.pdf
5. http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/FisiologiayMetabolismoBacteriano.pdf
6. http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/MorfologiayEstructuraBacteriana.pdf
7. http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/43/html/sec_6.html